Korasti lišaj, Xanthoria elegans (Link) Th. Fr.

Peltigera canina (L.) Willd., listasti lišaj

Ramalina farinacea (L.) Ach., žbunasti lišaj

Lišajevi, kompleksni organizmi, građeni od najmanje jedne vrste alge ili/i cijanobakterije – komponenta lišajeva označena kao fotobiont i jedne vrste gljive – mikobiont. Dualistička priroda lišajeva otkrivena je 1867. godine od strane njemačkog naučnika Simona Švenderera. Priroda simbiotskog odnosa ove dvije, kod manjeg broja vrsta lišajeva i tri, grupe organizama još uvijek je predmet brojnih rasprava. Većina udžbenika i mnogi istraživači ukazuju na lišajeve kao tipičan primjer mutualizma, u kome oba partnera ostvaruju korist – → gljiva, koja čini osnovnu masu lišaja, obezbjeđuje mineralne komponente potrebne algi za odvijanje fotosinteze i štiti je od intenzivnog svijetla i UV zračenja, dok → alga snabdijeva gljivu hranljivim organskim materijama. Uloga cijanobakterije ogleda se u fiksaciji atmosferskog azota. Lišajevi se navode i kao primjer kontrolisanog parazitizma, zbog mogućnosti da ova zajednica u većoj mjeri odgovara gljivi i da fotobiont može sporije rasti kada je lihenizovan. U svakom slučaju, zajednica koju formiraju ovi organizmi toliko je uspješna da naseljava veoma raznovrsna staništa – od tropskih do polarnih oblasti. Lišajevi se dominantno razmnožavaju vegetativnim putem. Najznačajnije vegetativne strukture su izidije i soredije, koje su ustaljenih oblika i karakteristične su za pojedine vrste i imaju važnu ulogu prilikom determinacije. Izidije se formiraju na površini talusa, sadrže mali broj ćelija algi i hifa gljive, često su cilindričnog oblika, jednostavne ili razgranate. Osnova izidije je veoma tanka, pa se lako odvajaju od talusa i bivaju raznošene vjetrom. Soredije se sastoje od nekoliko fotobiontskih ćelija obmotanih sferičnim omotačem, građenim od rastresitih hifa. Raspoređene su ili difuzno na gornjoj površini talusa ili na ograničenim dijelovima, označenim kao soralije. Polno razmnožavanje karakteriše samo fungalnu komponentu lišaja i odvija se obrazovanjem različitih struktura – mazaedija, apotecija, peritecija, histerotecija, pseudotecija, sa askusima – sporonosnim organima i askosporama. Do formiranja novog talusa dolazi kada oslobođena askospora, dospijevši u povoljne uslove, klija i novonastali micelijum dođe u kontakt sa odgovarajućom vrstom alge. Podloga koju lišajevi naseljavaju veoma je raznovrsna. Žive na stijenama, zemljištu, na stablima drveća, u tropskim predjelima i na lišću biljaka. Evidentirano je njihovo prisustvo i na podlogama poput tijela insekata i vještačkih materijala, kao što su: gvožđe, smola, drveni ugalj, kosti, linoleum, vunene tkanine, porcelan. Procjenjuje se da je do sada poznati broj vrsta lišajeva približno 20.000. Prema rezultatima dosadašnjih lihenoloških istraživanja Crne Gore, broj vrsta lišajeva je 887, podvrsta 25 i varijeteta 32, dok je broj rodova 221. Na osnovu spoljašnjeg izgleda, nezavisno od njihove taksonomske podjele, uobičajena je podjela lišajeva na tri glavne morfološke grupe – korasti, listasti i žbunasti lišajevi. U okviru ovih grupa, moguće je izdvojiti i niz drugih, posebnih oblika. Takođe, različite vrste jednog roda mogu pripadati različitim morfološkim grupama.

Korasti lišajevi su najbrojnija morfološka grupa lišajeva i obuhvataju oko 80% poznatih vrsta. U pogledu kompleksnosti građe, ova grupa lišajeva smatra se najprimitivnijim. Otporniji su na zagađenje vazduha u odnosu na ostale grupe lišajeva. Čvrsto su priljubljeni uz podlogu na kojoj žive, a to su stijene, kora drveća, zeljasti dijelovi biljaka, sa koje se ne mogu ukloniti bez oštećenja, jer su jednim dijelom urasli u podlogu. Najjednostavniji oblik u okviru ove morfološke grupe su praškasti ili leprozni lišajevi, u čijem talusu ne postoji diferencijacijacija na sloj gljiva i sloj algi. Karakteristični predstavnici praškastih lišajeva su vrste roda Lepraria Ach., kojih u Crnoj Gori ima 14. Najbrojnije podgrupe korastih lišajeva su endolitni lišajevi, čiji je supstrat stijena i endofleoidni, čiji su supstrat listovi ili kora drveća. Karakteristični rodovi su: Lecidea Ach., zastupljena sa 10 vrsta u Crnoj Gori, Caloplaca Th. Fr. – najbrojniji rod u Crnoj Gori, sa 68 vrsta, Rhizocarpon DC. (13 vrsta), Acarospora A. Massal. (6 vrsta), Buellia De Not. (8 vrsta). Najsloženiji oblici koraste grupe su ljuspasti ili skvamulozni lišajevi, koji se uglavnom razvijaju u obliku preklapajućih ljuspica koje liče na krljušti. Tipični predstavnici su vrste rodova Catapyrenium Flot. (2 vrste u Crnoj Gori), Psora Hoffm. (4 vrste) i Toninia A. Massal. (12 vrsta).

Listasti lišajevi su morfološka grupa kojoj pripadaju vrste čiji talus ima izgled lisne ploče, djelimično je pričvršćen za podlogu i odlikuje se dorzoventralnom građom, odnosno gornja i donja površina talusa se jasno razlikuju. Talus je najčešće izdijeljen na lobuse, koji veoma variraju u pogledu razgranatosti. Tipični predstavnici ove grupe su laciniatni lišajevi, izdijeljenog talusa čije su dimenzije znatno različite. Mogu biti želatinozni, homeomerne građe, poput vrsta rodova Leptogium (Ach.) Gray, koji je u Crnoj Gori zastupljen sa 2 vrste i Collema F. H. Wigg. (4 vrste). Lobusi mogu biti radijalno raspoređeni, što je karakteristično za vrste roda Parmelia Ach. (4 vrste u Crnoj Gori) ili se preklapaju poput crijepova na krovu, kod vrsta rodova Peltigera Willd. (15 vrsta) i Hypocenomyce M. Choisy (1 vrsta). Listastim lišajevima pripadaju i tzv. umbilikatni, čiji je talus kružnog oblika, sastavljen od samo jednog neizdijeljenog lobusa ili lobusa ima više, ali nijesu dalje izrazito izdijeljeni. Karakteristični predstavnici umbilikatnih lišajeva su vrste roda Umbilicaria Hoffm. (6 vrsta).

Žbunasti lišajevi su grupa lišajeva koja se odlikuje najsloženijom građom. Većina vrsta je veoma razgranata, ima oblik žbunova koje karakteriše uspravan položaj u odnosu na podlogu, ili vise sa nje u vidu niti različite dužine. Dimenzije žbunastih lišajeva variraju u veoma velikom rasponu, od vrsta čija visina iznosi svega nekoliko milimetara do onih dugačkih i po nekoliko metara. Uglavnom imaju cilindričan talus od debljih ili tanjih djelova, za podlogu su vezani samo na mjestu pričvršćivanja. Najveći broj raste u krošnjama drveća ili na zemljištu, obično na višim nadmorskim visinama. Predstavljaju grupu lišajeva koji su najosjetljiviji na zagađenje vazduha, pa najveći broj vrsta naseljava isključivo područja koja nijesu izložena antropogenim pristiscima. Karakteristični rodovi iz ove grupe lišajeva, koji predstavljaju indikatore čistog vazduha, jesu: Bryoria Brodo & D. Hawksw., sa 6 vrsta u Crnoj Gori i Usnea Adans. (10 vrsta). Tipično žbunast oblik talusa imaju vrste roda Cetraria Ach., kojih u Crnoj Gori ima 5. Rodovi Cladonia P. Browne (drugi najbrojniji rod u Crnoj Gori, sa 40 vrsta) i Baeomyces Pers. Fr. (1 vrsta) imaju talus diferenciran na vertikalni – žbunasti i horizontalni – korasto-ljuspasti ili listasti talus.

Nauka koja proučava lišajeve je lihenologija. Naziv potiče od grčkih riječi „leichen”, što znači lišaj i „logos”, što znači nauka. Termin „leichen” uveo je u nauku grčki botaničar Teofras, koji je živio između IV i III vijeka prije nove ere. Osnivačem lihenologije kao nauke smatra se švedski botaničar Erik Aharius (1757–1819), prvi naučnik koji je intenzivno proučavao taksonomiju lišajeva i postavio osnovu za istraživanja koja su uslijedila. Poseban doprinos daljem razvoju lihenologije dali su američki naučnici Vernon Ahmadžijan i Edvard Tukerman i ruski biolog Konstanin Meržesovski.

Prvi poznati lihenološki podaci o Crnoj Gori datiraju iz prve polovine XIX vijeka, odnose se na dvije vrste i objavljeni su od strane italijanskog botaničara → Bartolommea Biasoletta, koji je posjetio primorski region naše zemlje 1838. godine. U radovima iz oblasti lihenologije koji se odnose na Crnu Goru, objavljenim u drugoj polovini XIX i prvoj polovini XX vijeka, obrađen je materijal koji je sakupljen uglavnom u primorskim oblastima. Autori ovih radova su vodeća imena iz oblasti lihenologije u to vrijeme – Njemac → Gustav Wilhelm Körber i Austrijanac → Alexander Zahlbruckner, koji nijesu boravili u Crnoj Gori, već su determinisali materijal sakupljen od strane drugih naučnika – „nelihenologa”. Prvi lihenolog koji je sakupljao materijal u Crnoj Gori, 1927. i 1929. godine, na području → Boke Kotorske i → Lovćena, bio je češki učitelj i naučnik → Miroslav Servít. Godine 1931. u Crnu Goru prvi put dolazi hrvatski naučnik → Fran Kušan, koji je realizovao lihenološka istraživanja na pograničnim sjeverozapadnim planinama, na području Bioča, tokom 1935. godine na rugovsko-metohijskim planinama, 1936. na → Prokletijama i 1940. na → Orjenu. Od pojedinačnih istraživanja, koja su sprovedena u drugoj polovini XX vijeka, značajno je istaći posjetu njemačkog lihenologa → Josefa Poelta → Komovima, 1974. godine i istraživanja koja su na → Durmitoru realizovale → Sanja Savić, u periodu od 1996. do 1998. i → Dijana Žukovec, tokom perioda 2001–2003. godina. Istraživanje lihenoflore Crne Gore značajno je intenzivirano u periodu nakon 2004, od kada su realizovana, sa austrijskim lihenologom → Helmutom Mayrhoferom na čelu, brojna terenska istraživanja i sakupljen obiman materijal sa različitih lokaliteta, čime je višestruko povećan broj poznatih lihenoloških taksona. Pod mentorstvom profesora Mayrhofera, izrađen je prvi magistarski rad na temu lišajeva Crne Gore od strane crnogorske biološkinje → Branke Knežević.

Lit.: Thomas Nash, Introduction, In: Thomas Nash, III (Ed.), Lichen Biology, Cambridge, Cambridge University Press., 2008, str. 1–120. Branka Knežević & Helmut Mayrhofer, Catalogue of lichenized and lichenicolous fungi of Montenegro, Phyton, Horn, Austria, 48 (2), 2009, str. 283–328. Branka Knežević & Helmut Mayrhofer, Katalog lišajeva Crne Gore, Podgorica, Crnogorska akademija nauka i umjetnosti, (in press).

B. Knežević